中国科学院植物研究所/北京大学现代农学院刘春明教授课题组在水稻糊粉层细胞命运决定和营养品质改良方面取得重要进展，相关研究成果在Molecular Plant上于2021年5月17日在线发表“Defective Mitochondrial Function by Mutation in THICK ALEURONE 1 Encoding a Mitochondrion-Targeted Single-Stranded DNA Binding Protein Leads to Increased Aleurone Cell Layers and Improved Nutrition in Rice”

　　水稻（Oryza sativa L.）的胚乳是人类最重要粮食来源之一，为全球一半以上的人口提供主食。三倍体的水稻胚乳是由受精的极核发育而来。灌浆期的水稻胚乳由外向内依次包括糊粉层、亚糊粉层和淀粉胚乳三部分。成熟胚乳的糊粉层为活细胞，主要累积蛋白质、脂肪酸、维生素和微量元素，淀粉胚乳为死细胞，主要累积淀粉。位于二者之间的亚糊粉层细胞作为一种过渡细胞类型在发育早期既累积淀粉也累积蛋白质，在胚乳发育后期分化为淀粉胚乳。尽管糊粉层和淀粉胚乳细胞具有相同的发育起源，但是它们的细胞学形态、基因表达、营养物质组成和细胞命运却有很大差异，其背后的分子机理尚不清楚。

　　2018年刘春明研究组报道了一种新的半粒种子筛选方法，利用这一方法筛选了近3万粒经EMS诱变处理后的第二代种子，获得了两个糊粉层增厚的水稻品系ta1和ta2（Liu et al., PNAS, 2018），二者均呈现糊粉层加厚和营养品质提升的表型。分子遗传学证据表明ta2的表型是由表观遗传起核心作用的DNA去甲基化酶基因OsROS1的显性负突变产生，其糊粉层由野生型水稻的1-2层细胞增加到4-10层，进而显著提高了水稻颖果的营养品质（Liu et al., PNAS,  2018）。

OsmtSSB1调控水稻亚糊粉层细胞命运的分子机制。

AL：糊粉层；SAL：亚糊粉层；SE：淀粉胚乳。

　　在刚刚发表的论文中，他们发现ta1的糊粉层厚度约为野生型的2倍，且增加的糊粉层由亚糊粉层细胞发育而来。图位克隆结果表明，ta1糊粉层加厚的表型是由OsmtSSB1基因突变引起。该基因编码一个定位于线粒体的单链DNA结合蛋白，在颖果的糊粉层、亚糊粉层和胚胎中高表达，而在淀粉胚乳中不表达。进一步实验发现OsmtSSB1-GFP定位于线粒体，具有特异的单链DNA结合活性。OsmtSSB1蛋白可分别与线粒体重组酶RECA3和DNA解旋酶TWINKLE互作。在野生型植物中用RNA干扰的技术降低RECA3或TWINKLE的表达可以模拟ta1糊粉层加厚表型。此外，ta1糊粉层细胞线粒体的异常DNA重组增加，电子传递链复合体I的含量及其NADH脱氢酶活性降低，导致胚乳中线粒体形态异常和ATP含量降低。由此他们推测OsmtSSB1可能是通过与RECA3和TWINKLE相互作用，抑制水稻糊粉层细胞线粒体基因组DNA异常重组，维持线粒体有效的能量供应。而有效的能量供给是亚糊粉层细胞分化为淀粉胚乳细胞所必须的。

　　值得关注的是，他们通过多年的分子辅助育种工作将ta1 糊粉层加厚性状导入到紫米品种紫香糯1306，并由此选育出糊粉层加厚、营养品质大幅度提高的紫米新品种（中紫1号）。这一研究不仅提升了我们对胚乳细胞分化机理的了解，也为禾谷类作物营养品质改良提高提供了新思路。

　　中国科学院植物研究所博士研究生李东起为本论文的第一作者，北京大学现代农学院／中国科学院植物研究所刘春明教授为通讯作者。该研究与山东农科院张士永研究员团队合作完成，得到了中科院战略性先导科技专项A类、北京市科学技术委员会及国家科技部等项目的资助。

　　原文转自微信公众号：Mol Plant植物科学（molplant2019）